Gambar 1. Struktur Sel (Sumber: Lodish et al, 2016)
Sel merupakan bentuk paling sederhana dari suatu organisme, yang merupakan suatu unit terkecil dan tertutup membran, dipenuhi oleh suatu cairan dan memiliki kemampuan untuk membentuk cetakan dirinya melalui pertumbuhan dan pembelahan. Organisme seperti manusia, hewan dan tumbuhan, tersusun atas kumpulan-kumpulan sel yang memiliki fungsi tertentu. Pada pembahasan kali ini, kita akan membahas struktur organisasi sel eukariotik. Sel eukariotik sama seperti sel prokariotik yang memiliki membran plasma, namun semua sel eukariotik (kecuali sel darah merah) juga memiliki membran internal yang melingkupi organel-organelnya, dan memisahkan organel tersebut dari sitoplasma. Sitosol, merupakan bagian dari sitoplasma yang mengandung air, ion, molekul-molekul kecil dan protein.
Gambar 2. Struktur Nukleus (Sumber: Lodish et al, 2016)
Nukleus merupakan organel terbesar didalam sel eukariotik, dan dilapisi oleh dua membran, yang masing-masing merupakan phospholipid bilayer yang mengandung berbagai jenis protein, yaitu inner nuclear membrane dan outer nuclear membrane. Lapisan yang terakhir berlanjut bersama membran yang melingkupi retikulum endoplasma, sedangkan ruang diantara kedua membran nukleus berlanjut dan terhubung dengan lumen retikulum endoplasma. Outer nuclear membrane memiliki ketebalan sekitar 6 nanometer. Bagian luar membran yang menghadap sitoplasma selain berlanjut dengan membran retikulum endoplasma, juga menjadi tempat penempelan ribosom yang mensintesis protein yang memasuki sisterna perinuklear. Filamen intermediate yang disebut vimentin, mengelilingi membran ini pada bagian yang menghadap ke sitoplasma. Membran kedua yaitu inner nuclear membrane memiliki ketebalan sekitar 6 nanometer, menghadap ke bagian material nukleus dan disokong oleh lamina nuklear, yaitu lamina fibrosa dengan ketebalan 80-300 nm dan disusun utamanya oleh lamins A, , 8 1 , 82 dan C.
Membran nukleus berfusi pada kompleks pori nukleus (nuclear pore complex), yaitu suatu struktur berbentuk seperti cincin yang tersusun atas sedikitnya 30-100 protein membran spesifik (nucleoporins) yang memfasilitasi pergerakan molekul antara nukleus dan sitosol. Terdapat berbagai struktur yang membentuk kompleks pori nukleus (NPC), yang pertama adalah cincin sitoplasma (cytoplasmic ring), yang berlokasi disekitar batas sitoplasma pada pori nuklear. Cincin sitplasma ini tersusun atas 8 subunit dan masing-masing memiliki filament sitoplasma yang disusun oleh Ran-binding protein ( Guanosine triphosphate (GTP) - binding protein) dan meluas kedalam sitoplasma. Serat-serat ini berfungsi dalam proses transport protein.
Struktur selanjutnya adalah cincin nukleoplasma (nucleoplasmic ring ), yang berlokasi disekitar batas nukleoplasma pada pori nuklear dan disusun oleh 8 subunit. Perpanjangan cincin ini kedalam nukleoplasma membentuk struktur seperti keranjang, yaitu nuclear basket. Pada bagian distal dari nuclear basket melekat suatu struktur yang disebut dengan cincin distal (distal ring). Keseluruhan struktur cincin ini memfasilitasi pengeluaran RNA kedalam sitoplasma.
Cincin luminal (luminal rings) merupakan struktur NPC yang berada diantara cincin sitoplasma dan nukleoplasma. Sebanyak 8 protein transmembran berproyeksi kedalam lumen dari struktur pori nuklear, dan menambatkan NPC kedalam suatu bingkai pori-pori nukleus. Lumen ini dapat berupa gated channel yang dapat menghambat proses difusi pasif. Bagian dari setiap protein transmembran ini juga berproyeksi kedalam sisterna perinuklear.
Fungsi dari NPC yaitu memfasilitasi pergerakan pasif melewati pembungkus nukleus melalui kanal berukuran 9-11nm untuk proses difusi sederhana. Namun sebagian besar protein, hanya dapat lewat dengan proses transport yang dimediasi reseptor. Protein-protein ini memiliki urutan asam amino yang dikenal sebagai segmen lokalisasi nuklear, yang berfungsi sebagai sinyal untuk transportasi. Mekanisme transportasi melibatkan sekelompok protein transporter yaitu eksportin dan importin, yang fungsinya diatur oleh Ran (kelompok GTP-binding protein). Protein transporter mengenali urutan polipeptida pada suatu protein sehingga memastikan protein hanya berjalan dalam satu arah.
Gambar 3. Proses Transportasi melalui NPC (sumber : Alberts et al, 2015)
Ketika membicarakan struktur nukleus, maka tidak dapat terlepas dari struktur didalam nukleus itu sendiri yaitu nukleolus yang merupakan suatu inklusi nukleus dan tidak diliputi oleh membran. Nukleolus sendiri dapat diobservasi pada sel dalam interfase yang secara aktif mensintesis protein. Nucleolus ini mengandung rRNA dan protein seperti nucleostemin (berfungsi sebagai protein sinyaling pada checkpoint dalam siklus sel), nucleolin, dan fibrillarin serta sebagian kecil DNA. Nukleolus memiliki suatu daerah yang disebut dengan nucleolar organizer regions (NORs), bagian dari kromosom (pada manusia Chr 13,14,15,21 dan 22) dimana gen rRNA berlokasi.
Refferensi
1. Alberts et al. 2015. Molecular Biology of The Cell, 6th edition. Garland Science.
2. Gartner, P Leslie and Hiatt, James L. 2015. Cell Biology and Histology, 7th edition. Wolters Kluwer Health.
3. Lodish et al. 2016. Molecular Cell Biology, 8th edition. W.H Freeman and Company.
